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头足类动物为什么是最进化的软体动物
软体动物的头足纲较其他纲发达主要表现在：头部明显，并集中了中枢神经与感官；有中胚层起源的软骨包围及保护中枢神经；外套膜有发达的肌肉；足特化成腕与漏斗；具闭管式循环系统；体内受精，是软体动物中最高等的类群．
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头足纲（Cephalopoda）
1.概述
头足纲是软体动物门中最高级，发育最完善的一纲，包括鹦鹉螺、箭石、菊石和现代章鱼、乌贼等，全为海生的肉食性动物，善于在水底爬行或水中游泳。头在前方而显著，头部中央有口，两侧具发达的眼。触腕的一部分环列于口的周围，用以捕食，另一部分则在靠近头部的腹侧构成排水漏斗，故名为头足类。他们的神经系统、循环系统和感觉器官等较其他软体动物发达。雌雄异体。鳃四个或两个，前者都具外壳，后者的壳体被外套膜包埋而成内壳或无壳。头足纲分为下列七个亚纲：直角石亚纲、内角石亚纲、株角石亚纲、鹦鹉螺亚纲、杆石亚纲、菊石亚纲和鞘形亚纲。前六个亚纲属外壳类，鞘形亚纲为内壳类。
2.外壳类壳形及壳体构造
壳形 壳体的大小差别很大，壳的形状也是多种多样的，有直形、弯形、环形和旋形等。旋形壳所旋转的每一周部分称为一个旋环，旋环相交处具有明显的接合线。若为平旋，则对最后旋成的旋环称外旋环，外旋环以内的所有旋环可统称为内旋环。其壳体侧面中央下凹部分为脐，脐的外缘叫脐缘。按旋卷的程度，外旋环和内旋环接触或包围其一小部分形成外卷式，外旋环完全包围内旋环或仅露出极小部分形成内卷式，介于二者之间的则为半外卷式和半内卷式。外卷式和半外卷式的脐较大，而半内卷式和内卷式的脐很窄小或完全闭合（图2-28）。
图2-28 头足类的外壳形状
（据谭光弼等，1983）
1—直形；2—弯形；3—环形；4—半环形；5—外卷；6—半外卷；7—半内卷；8、9—内卷；10—锥卷；11～14—松卷
定向 壳口所在的一端为前方，住室所在的一端为后方。壳口上漏斗弯位于腹侧。弯曲的壳体，拱凸的一侧为腹方；下凹的一侧为背方。少数弯曲的壳形，拱凸的一侧为背方。
壳的基本构造 外壳头足动物可通过现代鹦鹉螺来了解其壳体的主要构造，壳体最初形成的部分为胎壳。在生物体的增长过程中，软体的周缘部分分泌其壳壁，后缘部分则定期地分泌横向的隔壁，这些隔壁把壳体分为若干房室。最前方具壳口的房室最大，为软体居住之处，叫住室。其他各室可充以气体，叫气室。由于软体后端生有一肉质的体管索，自住室穿过各气室而达到胎室，因此每一房室上都具有为体管索所经过的隔壁孔。隔壁孔的周围常向后（或向前）延伸出领状的隔壁颈，其发育程度各类不一。在隔壁颈之间或其内侧，常有环状的连接环相连，连接环简单或复杂。上述隔壁孔、隔壁颈和连接环所在的管道，称为体管（图2-29，图2-30）。
鹦鹉螺类的体管位于壳体的中部或腹部。其隔壁颈一般向后延伸，按形态可划分为：残缺的无颈式；向内斜的斜颈式；直而短的直颈式；向外弯曲的弯颈式；介于直颈和弯颈之间的亚直颈式；长达气室1/2～3/4的为半颈式；长约等于一个气室的为亚全颈式；长达一个气室的为全颈式；长度超过一个气室的称长颈式。
头足动物的隔壁边缘与壳壁内面的接合线称为缝合线。缝合线在头足纲的分类和进化上具有重要意义。当壳壁被剥蚀后，缝合线就显现出来。隔壁不褶皱的类别，其缝合线较平直，反之，则弯曲，其向前方凸曲的部分称为鞍部，而向后方凸曲的部分称为叶部。对旋卷壳，缝合线常分为两部分，自腹中央经两侧面到两旋环接合线（脐接线）的部分为外缝合线，自接合线经过背部到另一面的接合线部分称内缝合线。其中位于腹部的叶称为腹叶，位于背部的叶称为背叶，位于侧面的叶称为侧叶或第一侧叶，而位于脐接线或脐接线内外部分的叶则称为脐叶。腹叶与第一侧叶之间的鞍称为第一侧鞍，第一侧鞍里面的鞍为第二侧鞍。内缝合线的叶和鞍大致和外缝合线相似，除背叶外，也有相当的侧叶和侧鞍，在描述时加一“内”字，以区别外缝合线上的叶和鞍，如内侧叶和内侧鞍（图2-31，图2-32）。头足类缝合线根据隔壁的褶皱的程度，分为五种类型（图2-33）：①鹦鹉螺型，平直右平缓波状，无明显的鞍叶之分；②无棱菊石型，鞍叶数目少，形态完整，侧叶宽， 状；③棱菊石型，鞍、叶数目较多，形态完整，常呈尖棱状；④齿菊石型，鞍部完整圆滑，叶再分为齿状；⑤菊石型，鞍、叶再分出许多小叶。
图2-29 直角石壳的构造
（据谭光弼等，1983）
图2-30 弯颈及连接环示意图
（据谭光弼等，1983）
图2-31 菊石类旋卷壳的各部名称
（据谭光弼等，1983）
图2-32 菊石缝合线的要素
（据谭光弼等，1983）
外壳头足动物壳壁表面常发育有生长线，其壳面装饰主要有与壳体前后方向相垂直的横环和横肋，或与壳体前后方向相平行的纵纹（旋壳为旋纹），不少类别还具有壳刺和壳瘤。菊石类的横肋形式繁多，瘤、刺也多种多样，壳的口部也有多种形态，或具口盖。
图2-33 头足类缝合线的类型
（转引自武汉地质学院古生物教研室，1980）
1—鹦鹉螺型；2—无棱菊石型；3—棱菊石型；4—齿菊石型；5—菊石型
3.头足纲的生态及地史分布
现代头足类都是海生的，而它的化石又都保存于海相地层中，和海生动物共生，因此可以肯定过去的头足纲动物也是海生的。
头足纲一般有很广的地理分布，一方面由于大多数营游泳或漂游生活，可漂浮很远，另一方面，由于动物死亡后，软体腐烂或从外壳上脱落，这些充满气体的外壳便漂浮水中，而被海流运到远处。由于头足纲演化很快，再加上有地理广布的特点，它们当中的许多类别就称为标准化石，可以利用它们对比距离很远的地层。
头足类始现于晚寒武世，一直延续至现代。早古生代全为鹦鹉螺类，晚古生代至中生代菊石较繁盛，尤其是中生代，称为菊石的时代，新生代以内壳类繁盛为特征。
